prompting의 주어가 무엇인지 궁금합니다

“Animals learn many different behaviors through observation of other animals, prompting many studies of animals learning by imitating what they observe.”라는 문장에서 prompting의 주어가 무엇인가요?
앞 문장 전체가 의미상 주어라면 which prompts가 맞을 것 같은데, prompting이 쓰여서 헷갈립니다.